Цивилизация
Десятки миллионов лет подряд, задолго до того, как человечество научилось сажать фруктовые сады и объединяться в садово-огородные товарищества, с каждым приходом осени на планете Земля, точнее — на одном из его полушарий, уже шла настоящая битва за урожай. Помимо сонма других сладколюбивых микробов, неравнодушных к накопленным в плодах высокоэнергетичным моно- и олигосахаридам, одними из главных ее участников, притом с отличными видами на победу, до сих пор остаются дрожжи.
Точнее, два вида одноклеточных грибов аскомицетов из рода сахаромицетов — Saccharomyces cerevisiae и Dekkera bruxellensis.
С плодами деятельности Saccharomyces cerevisiae, или пивоваренных дрожжей, прекрасно знакомы любители всего мучного, а также все, кто питает слабость к этанолосодержащим жидкостям: именно они используются в хлебопекарной промышленности, а после выделения чистой культуры Saccharomyces cerevisiae в 1881 году датским биологом Эмилем Кристианом Хансеном, работавшим на компанию Carlsberg, — и в пивоваренной. Впрочем, пивной специализацией данные грибы совсем не ограничиваются: ценители хорошего вина должны быть также благодарны Saccharomyces cerevisiae, которые среди виноделов считаются и самыми «благородными» винными дрожжами.
С Dekkera bruxellensis ситуация посложней. Известные под именем «бретонской плесени», они также умеют производить питьевой спирт, однако среди пивоваров и виноделов у них скорее дурная репутация: из-за побочных продуктов, выделяемых ими при ферментации, у вина и пива, полученного с их участием, возникает привкус, который нравится далеко не всем. Некоторые пивовары, впрочем, использует их для получения особых сортов пива, однако виноделы, не однажды пострадавшие от присутствия бретонской плесени в своих бочках, ведут с ними священную войну.
Способность сахаромицетов производить из одной молекулы глюкозы две молекулы этанола и две молекулы углекислого газа осчастливила всех пьяниц, не оставила без работы борцов с глобальным потеплением, требующих от французских виноделов утилизировать нехороший CO2, но долгое время ставила в тупик микробиологов.
Во-первых, даже в небольших концентрациях этанол, как всем хорошо известно, становится токсичным соединением, на который микробы, в том числе грибы и дрожжи, реагируют очень плохо. Во-вторых, в отличие от своих собратьев, перерабатывающих побочный этанол в биомассу и CO2 в классическом цитратном цикле, пивоваренные дрожжи и бретонская плесень производят его в количествах явно больших, чем нужно для нормальной жизнедеятельности одноклеточных грибов.
Феномен, когда некоторые дрожжи вместо полного окисления этанола до CO2 с сопутствующим этому процессу получением строительного материала для аминокислот (а также благодаря водороду, освобождающемуся после распада глюкозы, синтезом жизненно важной АТФ), наоборот, его накапливают, как бы выборочно исключая спирт из центрального процесса катаболизма, получил название эффекта Крэбтри по имени английского биохимика Герберта Грейса Крэбтри, описавшего его в 1929 году.
Разобраться, зачем и когда этим дрожжевым диссидентам потребовалось запасать столько этанола, не пуская его на более насущные хозяйственные нужды, решила группа итальянских и шведских микробиологов, опубликовавших совместную статью в Nature.
Несмотря на обоюдную любовь к питьевому спирту, генетически дрожжи S. cerevisiae и Dekkera bruxellensis являются довольно-таки отдаленными родственниками. Поэтому для начала, используя методы сравнительной генетики, биологи определили время, когда началось разделение двух видов. Произошло это 200 млн назад. Однако способность производить спирт в избыточных количествах появилась у них намного позже — примерно 100—150 млн назад, то есть независимо, так как два вида этих дрожжей развивались уже отдельно друг от друга.
Ответственным за перепроизводство спирта оказался так называемый цис-регуляторный участок ДНК, который регулирует экспрессию двенадцати генов, ответственных за процессы тканевого дыхания, и который 100 млн лет назад у этих дрожжей неожиданно выключился. Собственно, подавление определенных стадий дыхательного метаболизма, во время которых происходит разложение двухуглеродных промежуточных продуктов питания дрожжей, в данном случае С2Н5ОН, и позволило им аккумулировать спирт в присутствии достаточного количества кислорода.
Объяснение этого феномена параллельной эволюции двух родственных, но разных видов, авторы статьи видят в условиях питания дрожжей, кардинально поменявшихся 100 млн лет назад, а именно в появлении большого количества свободнодоступных моно- и олигосахаридов, содержащихся в плодах покрытосеменных растений, появившихся как раз в эпоху нижнего мела. Сидевшие до этого на бессахарной диете, дрожжи охотно включили высоконергетические сахариды в свой рацион. Cпонтанное мутационное выключение цис-регуляторного участка ДНК, подавляющее дыхательный метаболизм в условиях такого изобилия углеводов и богатой кислородом атмосферы, было дефектом, однако для некоторых дрожжей неспособность разлагать этанол обернулась большими преференциями.
Часть чувствительных к высоким концентрациям этанола дрожжей гибла, часть сумела выработать к яду иммунитет и получить эволюционное преимущество, уничтожая спиртом пищевых конкурентов.
А спустя еще одну сотню миллионов лет вкусовые и прочие достоинства химического оружия выживших дрожжей по достоинству оценят первые поклонники Бахуса.