Цивилизация
Два года назад коллектив микробиологов из Университета Восточной Англии, Тихоокеанской северо-западной национальной лаборатории (США) и Университета штата Пенсильвания впервые продемонстрировали молекулярный механизм, позволяющий анаэробным бактериям Shewanella oneidensis транспортировать электроны через клеточные мембраны во внешнюю среду, в качестве которой могут выступать окислы железа и марганца.
Трансмембранная транспортная цепь, при которой электроны сбрасываются не на кислород, а на окисленные минеральные соединения, является частью дыхательного механизма анаэробных бактерий, умеющих получать энергию в бескислородных или бедных кислородом средах.
Сброс электронов за пределы клеточной мембраны создает внутри бактериальной клетки избыток протонов, необходимых для синтеза аденозинтрифосфата (АТФ — «батарейки жизни», универсального молекулярного аккумулятора энергии, необходимого для жизнедеятельности клеток) в процессе окислительного фосфолирования.
Эукариоты в процессе дыхания в качестве акцептора электронов используют в подавляющем числе случаев молекулярный кислород. Электротранспортная цепь расположена у них на внутренней мембране митохондрий, где молекулярный кислород присоединяет к себе по два электрона и два протона (полученных от разложения углеродсодержащих субстратов) и превращается в воду. Такой тип дыхания называется аэробным — с соответствующими поправками и усложнениями он используется и высшими организмами, включая нас с вами.
Бактерии, то есть прокариоты, в качестве акцептора электронов могут использовать связанный кислород в минеральных соединениях, демонстрируя, таким образом, анаэробный тип метаболизма. В этом случае «приемники» электронов
вынесены за пределы клетки и бактерии дышат связанным внешним кислородом, содержащимся в окислах, отчасти (в случае «железодышащих» бактерий) восстанавливая связанное в них железо.
Изучая Shewanella oneidensis, американцы выяснили механизм, позволяющий бактериям сбрасывать электроны непосредственно в нерастворимые минеральные окислы. Оказалось, что функцию переносчика электронов играют цитохромы MtrF (цитохромы класса F), особые белковые комплексы, содержащие внутри себя гем — соединение протопорфирина с двухвалентным железом. Гемопротеиновые комплексы расположены на внешней стороне мембран бактериальных клеток и, таким образом, играют роль внешнего контакта, обеспечивающего сброс электронов непосредственно в минеральную среду.
Однако электрохимический сценарий этого процесса, то есть каким именно путем электроны поступают в электрон-проводящий белковый комплекс, мигрируют и выводятся наружу, оставался непонятным.
Чтобы описать этот сценарий микробиологам потребовалось три года.
Главной задачей было получить трехмерную модель гемопротеинового комплекса MtrF и связанных с ним белков в разрешении достаточном для понимания механизма его работы. В результате с помощью рентгеноструктурного анализа, использующего метод дифракции рентгеновских лучей на поверхности кристаллов, модель кристаллической структуры MtrF была получена. Ее описание содержится в итоговой статье, опубликованной в Proceedings of the National Academy of Sciences.
Таким образом, впервые удалось подсчитать и хорошо визуализировать пространственное расположение гемов внутри электропроводящего белка бактерий. Оказалось, что внутри MtrF (белкового элипсоида площадью примерно 85Х70Х30 ангстрем) насчитывается десять гемокомплексных цепочек, распределенных особым перекрестным образом по четырем пространственным доменам и выполняющих, таким образом, роль электропроводов.
В качестве входного гема, осуществляющего забор электронов из клетки, был выделен пятый гемокомплекс, находящийся на одной стороне белка MtrF во втором домене. Сброс же электронов во внешнюю среду осуществляется десятым гемом, расположенным с противоположной стороны MtrF в четвертом домене (см. иллюстрацию).
Замеренный поверхностный потенциал между двумя доменами составил -0,5В и +0,5В.
Более того, микробиологам удалось «выудить» электроны из цитохромного комплекса, непосредственно подсоединив к нему графитовые электроды.
До полноценной бактериальной батарейки такая конструкция, конечно, пока не дотягивает. Но характер и объем работ на следующие три года уже определен точно: поверхностные гемопротеиновые комплексы анаэробов, сбрасывающих «дыхательные» электроны во внешнюю среду, — ключевой элемент будущих устройств, генерирующих энергию с помощью бактерий.