Слепые видят синий день

Ганглионарный слой сетчатки отвечает за синхронизацию циркадных ритмов

Природа оставила слепым людям возможность чувствовать смену дня и ночи. Как выяснили учёные, за такое «слепое зрение» отвечает ганглионарный слой сетчатки, прежде считавшийся едва ли не атавизмом. Лучше всего он видит фотоны синего цвета, которые, как оказалось, очень хорошо регулируют биоритмы человека.

Свет для нас — это не только непосредственный источник и носитель зрительной информации. Это еще и регулятор жизненных циклов и даже катализатор биохимических реакций в коже. Причем для регуляции околосуточных (циркадных, циркадианных) ритмов, синхронизируемых центром в гипоталамусе, требуется исключительно «квантованная» бинарная информация по принципу есть/нет, вкл./выкл.

Такой биологический механизм есть даже у одноклеточных фотосинтезирующих водорослей, обладающих способностью двигаться по направлению к источнику света, а для них — и жизненной энергии. Это обеспечивается наличием простейшего светочувствительного «глазка». У многоклеточных сохраняется эта способность. Сначала на орган зрения была выделена одна из клеток, а затем он превратился в двуклеточные — из воспринимающей и подлежащей клетки, наподобие пигментного эпителия сетчатки глаз более развитых собратьев.

У человека зрительная информация составляет 97% от всей информации, регистрируемой органами чувств. Не удивительно, что наш глаз представляет из себя сложнейшую систему, причем особенно точно устроена его «воспринимающая» часть — сетчатка. Регистрирующие за счет пигмента свет клетки — палочки и колбочки — рассеяны по всей её поверхности. Они формируют нервный импульс, преобразуя энергию света в электрическую, а затем уже этот импульс передается сначала на коленчатые тела таламуса — подкорковый центр зрительного анализатора — и только потом в соответствующий центр коры больших полушарий.

Оказывается, наш глаз способен регистрировать и «незрительную» световую информацию, причем альтернативным способом.

Сетчатка и ганглионарные клетки

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Как «побочный» продукт эволюции ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как основные фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра глаза, то есть сетчатка является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками посредством вертикально ориентированных биполярных клеток, во втором – сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарный клетки, а также небольшое количество перемещнных амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишнные шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6–7 миллионов колбочек и 110–125 миллионов палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиугольных структур.

Wikipedia

Это выяснилось в результате наблюдения за абсолютно слепыми людьми, сохранившими способность воспринимать свет в качестве «незрительной» информации. Предварительные опыты на мышах также свидетельствуют в пользу различных механизмов восприятия «зрительной» и «незрительной» составляющих, поскольку даже в отсутствие палочек и колбочек они сохраняли способность синхронизировать циркадианные ритмы.

Выяснилось, что у млекопитающих за это отвечают клетки ганглионарного слоя сетчатки.

Только в отличие от палочек, чувствительных ко всему диапазону волн видимого света, они больше похожи на колбочки, которые воспринимают только одну составляющую в зависимости от пигмента (синий, зеленый или красный).

Палочки и колбочки

Палочки - один из двух типов фоторецепторных клеток сетчатки глаза, названый так за свою цилиндрическую форму. Палочки более чувствительны к свету и, в человеческом глазе, сконцентрированы к краям сетчатки, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В сетчатке глаза человека содержится приблизительно 100 миллионов палочек.

В человеческом глазе, приспособленном, преимущественно, к дневному свету, при приближении к середине сетчатки палочки постепенно вытесняются более подходящими для дневного света колбочками (второй вид клеток сетчатки) и в центральной ямке не встречаются вовсе. У животных ведущих, преимущественно ночной образ жизни (например, кошек), наблюдается противоположная картина.

Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание одного-единственного фотона, в то время как колбочкам необходимо попадание от нескольких десятков до нескольких сотен фотонов. Кроме того, к одному интернейрону, собирающему и усиливающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность за счт остроты восприятия (или разрешения изображения).

Из-за того, что все палочки используют один и тот же светочувствительный пигмент (вместо трх, как у колбочек), они участвуют в цветном зрении лишь опосредованно. Палочки реагируют на свет медленнее, чем колбочки - палочка реагирует на раздражитель в течение порядка ста миллисекунд. Это делает е более чувствительной к меньшим количествам света, но снижает способность к восприятию быстротекущих изменений, таких как быстрая смена образов. Палочки воспринимают свет, преимущественно, в изумрудно-зелной части спектра, поэтому в сумерках изумрудный цвет кажется ярче, чем все остальные.


Колбочки - второй тип фоторецепторных клеток сетчатки глаза. Свое название колбочки получили из-за конической формы. Их длина около 50 мкм, диаметр - от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки, но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей, M-типа в зелено-желтой, и L-типа в желто-красной частях спектра. Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) дат человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в сине-зелном и жлто-зелном) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определнного типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Ганглионарные клетки регистрируют фотоны света с длиной волны около 480 нанометров, что соответствует видимой синей части спектра.

Для того чтобы изучить этот механизм у людей, Фархан Зайди из Имперского колледжа Лондона и его коллеги из Гарварда, Оксфорда и Университета имени Томаса Джефферсона подобрали пациентов с функционально сохранным ганглионарным слоем при утративших свои функции палочках и колбочках.

На самом деле гибель фоторецепторных клеток практически всегда влечет за собой и гибель ганглионарного слоя. Но ученым всё-таки удалось найти двух пациентов, ставших исключением. Именно благодаря им учёным удалось выяснить роль незрительных рецепторов.

У первого пациента офтальмологи измеряли уровень секреции мелатонина в зависимости от уровня света, при этом сравнивая эффект от света с длиной волны 555 нм с влиянием света 480 нм, специфичного для ганглионарных клеток. Длина волны в 555 нанометров соответствует зелёному цвету, эффективнее всего воспринимаемому палочками и колбочками и одновременно — и, вероятно, неспроста — максимуму в привычном спектре излучения Солнца.

Мелатонин — один из гормонов-регуляторов околосуточных ритмов, концентрация которого в крови повышается в дневное время.

Как оказалось, возросла она и в ответ на свет с длиной волны в 480 нм, причем в несколько раз больше, чем на 555 нм.

Более того, синий цвет стимулировал циркадианный центр гипоталамуса.

Вся его нервная система стала лучше и быстрее работать — уменьшилась задержка реакции и усилилась активность мозга. Все это произошло в ответ на синий свет, но не на самый воспринимаемый фоторецепторами зеленый.

У второй пациентки им удалось добиться «ощущения света».

При разном освещении ее просили рассказать, чувствует ли она что-нибудь. Именно при синей лампе она отметила странное чувство света. Ученые интерпретируют эту способность ганглионарных клеток регистрировать освещение как альтернативу палочкам и колбочкам.

С физической точки зрения именно синий цвет и должен обладать таким свойством — ведь его фотоны обладают наибольшей энергией и могут донести информацию, когда остальные не достигли своей цели.

Новый исполнитель циркадианных ритмов

Тем временем, кембриджские хронобиологи и ботаники предложили новую модель регуляции внутренних биологических часов, а вместе с ними и циркадианных (околосуточных) ритмов.

Ключевую роль в этом играет сигнальная молекула, ответственная у растений и за реакцию на изменения в окружающей среде. Ученые считают, что она может играть и роль медиатора, отвечающего за передачу информации извне и распространение е внутри растения.

Традиционно считается, что как у растений, так и у животных, циркадианные ритмы работают в результате цикличного изменения экспрессии генов. Саморегуляция идет в результате поочередного взаимного подавления или активации Регуляция и синхронизация происходит под действием света – продолжительности времени суток и др.

Британцы считают, что аденозиндифосфатрибоза (цАДФР) способна влиять на все эти этапы, начиная от экспресси генов в ядре, до передачи информации органеллам клетки. В животных клетках молекулы подобного рода называют «вторичнымии посредниками» — к ним относятся родственный цАДФР по строению ГМФ и цАДФ.

У ботаников наполеоновские планы — уже в ближайшем будущем они планируют с помощью своего открытия увеличить производительность сельского хозяйства минимум в два раза.

Гораздо интереснее биологический смысл этой системы, ведь это не просто рудимент или атавизм, доставшийся нам от первых многоклеточных с их простыми глазками. Это часть сложнейшей регуляции суточных ритмов, включающей гормональные перестройки, изменение активности мозга, работы центров кровоснабжения и дыхания. Хронобиологи даже в работах на растениях отмечают ключевую роль синего, а не какого-либо другого света в регуляции не только циркадианных, но и круглогодичных циклов.

Впрочем, как раз биологический смысл остался за рамками работы Зайди и его коллег. Возможно, дело в том, что синий цвет гораздо лучше рассеивается в атмосфере и оттого регулирование циркадианных ритмов не требует непосредственного нахождения под солнцем. Кроме того, свет этих длин волн гораздо интенсивней в спектре Луны, освещающей эволюцию всей жизни с самого её зарождения.